Association de poissons-papillons
et de poissons-anges avec des invertébrés

par Joachim FRISCHE

Introduction

Avec le terme poisson corallien tout un chacun s'int?ressant aux organismes r?cifaux pense aussi aux esp?ces de la famille des Chaetodontidae et des Pomacanthidae. Par leur diversit? de couleurs, ils appartiennent ? mon avis ? ce qu'il y a de plus beau de ce que la nature a pu produire au cours de l' ?volution. Cette impression est appuy?e par les diverses formes corporelles qui se sont d?velopp?es dans les deux familles ^1,2,3. Pas ?tonnant, qu'un nombre consid?rable d'aquariophiles marins soit int?ress? par la maintenance de ces poissons dans leur aquarium ^{4,5,7,9,13,18,19,21,25}. L'aquariophilie r?cifale actuelle n'est pas toujours en conformit? avec la maintenance de ces poissons ^5,22. La divergence entre la maintenance d'anthozoaires et d'un poisson-papillon ou d'un poisson-ange r?sulte surtout du fait que nombre d'entre eux comptent des invert?br?s dans leur base alimentaire naturelle ^{1,4,5,10,14,21}.

De nombreux poissons-papillons se nourrissent de polypes

Pour maintenir avec succ?s un poisson-papillon dans un aquarium, il est important de conna?tre ses exigences vitales dans la nature. En plus de l' environnement social il est essentiel de conna?tre pour sa maintenance quel est le biotope de pr?dilection du poisson-papillon. Un groupe important des poissons-papillons du genre Chaetodon s'est sp?cialis? dans la consommation des polypes des anthozoaires les plus divers ^1,2,3,25.

De tels poissons-papillons n'ont rien ? faire dans un bac r?cifal ! Hormis le fait qu'ils se nourrissent d'anthozoaires s'y rajoute celui qu'il s'agit de sp?cialistes alimentaires qui n'acceptent que dans des cas exceptionnels la nourriture de substitution propos?e et qui
soient susceptibles de la dig?rer en la transformant en ?nergie ^{1,2,4,5,18,25,31}.

Chelmon rostratus est l'exemple d'un mangeur de Sabellid?s et de crustac?s benthiques ¹ qui dans de nombreux cas ne peut pas cohabiter sans attaquer les anthozoaires de quelque esp?ces ils soient ¹⁸. Ce poisson-papillon n'est pas seulement un h?te convoit? dans un aquarium r?cifal ? cause de sa forme particuli?re ¹⁷, mais surtout parce que dans 50% des cas il s'int?resse aux an?mones de verre et les mange ¹⁴ du moins les petits exemplaires pas encore adultes.

Par cons?quent nous sommes en pr?sence d'un poisson-papillon qui hormis les Sabellid?s n'importune pratiquement aucun autre anthozoaire ? la condition qu'il soit bien nourri. Des poissons affam?s s'attaquent ? tout ce qui leur semble mangeable 15,34,35. Une constatation qui reste valable pour tous les poissons, m?me ceux qui ne sont pas des sp?cialistes alimentaires. Des sp?cialistes alimentaires stricts pr?f?rent mourir de faim plut?t que d'accepter de la nourriture de substitution 4,5,12,14,25.

Chelmon rostratus

D'apr?s mes observations, Forcipiger flavissimus offre le m?me comportement alimentaire que Chelmon rostratus. Des ?crits d'autres auteurs ne supposent cela que pour Forcipiger longirostris ¹⁴. Forcipiger flavissimus pr?sente l'avantage, de pouvoir ?tre plus facilement acclimat? ? la nourriture de substitution que ses apparent?s ^{5,7,12,18,19, 25,31}. Forcipiger longirostris par contre doit faire des difficult?s pour son alimentation au d?but de sa maintenance en aquarium ³².
Il faut signaler qu'en ce qui concerne Forcipiger flavissimus il existe d'autres documents dont il d?coule que l'auteur a pu observer des attaques envers les coraux ¹⁴. Quelques planctonophages conviennent aussi tr?s bien pour l'aquarium r?cifal. Ici d?marre d?j? la premi?re gradation. Ainsi il existe par exemple des poissons-cochers, Heniochus varius ou Heniochus acuminatus, qui couvrent dans la nature la plus grande partie de leur alimentation avec du zooplancton ²⁵, mais qui dans l'aquarium grignotent tous les coraux possibles.

En r?sum? on peut conclure que tout ce qui peut ?tre maintenu comme anthozoaire sessile dans un aquarium est susceptible d'?tre mang? par les poissons-cochers. Ind?pendamment du fait qu'il y ait des substances toxiques dans les tissus des coraux ou que des " substances am?res " soient sens?es leur couper l'app?tit ²⁸ . L'?num?ration explique que des diff?rences peuvent appara?tre entre les sources naturelles d'alimentation et les conditions en aquarium. D'apr?s mes r?flexions ceci a plusieurs origines.

En ce qui concerne le dernier point, il existe un tel exemple, Heniochus varius, qui dans la litt?rature ancienne ⁵ est encore d?crit comme un mangeur de micro-organismes et explicitement pr?sent? comme mangeur de polypes dans la litt?rature plus r?cente ¹.

Il existe certainement encore beaucoup d'exemples de ce type, si bien que finalement nous n'avons pas d'autre solution, ?tant donn? la persistance de l'int?r?t pour les poissons-papillons, que de tester les habitudes alimentaires et aussi d'en publier les r?sultats. Uniquement la publication de telles observations, qu'elles soient positives (tel poisson ne mange pas de polypes) ou n?gatives (tel poisson mange des polypes), m?nent ? ce que les anthozoaires soient prot?g?s contre la consommation ou que le poisson-papillon se retrouve dans le compartiment du filtre. Je d?sire pr?senter deux poissons-papillons avec lesquels j'ai men? l'exp?rimentation concernant la cohabitation avec des invert?br?s.

Chaetodon mertensii

Chaetodon xanthurus, Poisson-papillon ? filet
Comme d?crit, les poissons-papillons, qui dans la nature ne se nourrissent pas exclusivement des polypes de coraux les plus divers, font partie de ceux qui valent la peine d'?tre observ?s en ce qui concerne leur caract?re conciliant pour la maintenance dans un aquarium r?cifal. Chaetodon xanthurus fait partie de ceux-ci. Il est int?gr? ? un groupe de trois poissons-papillons semblables. Dans ce triumvirat se trouvent en dehors de lui : Chaetodon paucifasciatus et Chaetodon xanthurus. Chaetodon madagascariensis, par contre, a ?t? identifi? comme une variante de couleur de Chaetodon mertensii ^1,2. Selon les donn?es de Gerald Allen, aussi bien Chaetodon mertensii que Chaetodon xanthurus se nourrissent exclusivement de petits invert?br?s et algues benthiques tandis que l'esp?ce end?mique vivant dans la Mer Rouge, Chaetodon paucifasciatus se nourrit de polypes de coraux, d'algues, de polych?tes et de crustac?s ^1,22.
Dans la litt?rature plus ancienne ^5,25,31 on trouve des donn?es identiques concernant la structure alimentaire pour les deux premi?res esp?ces nomm?es du triumvirat si bien qu'il semble sens?, une fois pour toutes, de mener une exp?rimentation au sujet des possibilit?s de cohabitation avec des coraux. Reinhard Redel a utilis? la possibilit? de maintenir ce poisson-papillon dans un aquarium r?cifal avec dans l'ensemble de bons r?sultats pour les invert?br?s.
J'ai moi-m?me test? une paire de ces poissons-papillons pendant plus de deux ans. Au cours des 10 premiers jours de la maintenance je n'ai observ? aucune attaque. Puis j'ai pu constater des morsures sur les tentacules de divers zoanthid?s. De m?me il semble que les polypes de divers coraux durs hermatypiques aient ?t? attaqu?s. Il faut cependant retenir qu'il n'y a pas de traces de morsures dans ce cas, ce qui permet de d?velopper l'hypoth?se selon laquelle d'?ventuels microorganismes ou des algues qui vivent sur les coraux ou qui sont expuls?s voire captur?s par les autozo?des, constituent le but de ces poissons. Il faut mettre en ?vidence que ces attaques ont ?t? fortement r?duites par des contre-mesures cibl?es (voir tableau 8)

ACTIONS AYANT MEN? ? UNE DIMINUTION DES ATTAQUES:
1. Alimentation abondante
Ils ont une pr?dilection pour les larves de moustiques en plus du mysis, du krill et des art?mias, ce qui a permis de ma?triser le d?but de d?nutrition du Chaetodon xanthurus. La forte sensation de faim qui r?gnait au moment de l'intervention a, par cons?quent, ?t? r?duite. Le d?ficit alimentaire a certainement ?t? caus? par la capture, le transport et la stabulation ?tant donn? que les poissons n'y re?oivent pas ou pas assez de nourriture. Ceci m?ne irr?vocablement ? ce que dans l'aquarium le poisson se nourrisse surtout de ce qui lui semble connu et app?tissant. Une quantit? non n?gligeable de polypes de coraux en fait partie. Etonnamment, et jusqu'? peu, uniquement chez cette esp?ce du genre Chaetodon observ?e par moi, il est certain que l'alimentation se compose d'organismes vivant ? 95 % sur le sol ou dans le soussol. Une observation que je n'ai pas faite chez Chaetodon trifasciatus ni chez Heniochus varius ou Chaetodon auriga et Chaetodon semilarvatus.

2. Rendre plus difficile l'acc?s ? la nourriture de substitution
Ceci peut aussi bien ?tre r?alis? par une modification des courants que par de petits poissons aux m?urs territoriales des familles Pomacentridae, Blenniidae et Gobiidae. Dans mon aquarium ce sont surtout les demoiselles des esp?ces Dascyllus melanuros et Chrysiptera hemicyanea qui se chargent de ce travail. En outre, il faut observer que les coraux durs hermatypiques sont ?vit?s parce que des crabes coralliens se sont install?s entre les esp?ces branchues chassant les mangeurs de coraux. Tandis que les esp?ces du genre Gobiodon ne peuvent pas ?tre recommand?es sans restriction, ce sont essentiellement les petits crabes qui effectuent des prouesses ⁸. Selon mes observations les coraux durs dans lesquels vivent des crabes sont rarement recherch?s.

Hemitaurichthys zoster, Poisson-papillon pyramide noir
Hemitaurichthys repr?sente un genre extr?mement int?ressant. Non seulement parce que son comportement social se situe ? l'oppos? de celui de la plupart des autres poissons-papillons (il s'agit d'un poisson gr?gaire de pleine eau !), mais l'alimentation aussi, uniquement compos?e de zooplancton, surprend ^1,2,5,18,22. Comme il s'agit d'un poisson-papillon relativement facile ? maintenir ^4,5,18,31, se pose tout naturellement la question de savoir si sa pr?sence dans un bac r?cifal est r?alisable. Des planctonophages ne doivent normalement pas importuner les invert?br?s. Il faut remarquer que cette exp?rimentation a ?t? d?marr?e en m?me temps avec le Pr Ellen Thaler qui de son c?t? a introduit deux Hemitaurichthys zoster dans son aquarium. L'essai a commenc? le 04/06/99. Tandis que chez le Pr Thaler l'un des poissons arrachait des morceaux de tissu d'une gorgone (com. personnelle) je n'ai pu jusqu'? pr?sent constater d'attaque quelle qu'elle soit de la part de mes poissons-papillons pyramide noir. M?me le compagnon d'esp?ce ayant l'arri?re de la t?te amaigri ne se livre ? ce genre d'exploit.
Cet exemple explique encore une fois combien le comportement des poissons peut ?tre diff?rent dans un aquarium. Il faut souligner que l' Hemitaurichthys zoster qui a d?raill? chez Ellen Thaler n'a montr? ce comportement qu'une fois, puis plus jamais. Ceci conduit de nouveau au probl?me de la famine durant les p?riodes de stabulation interm?diaires. Il est fort probable que ce poisson a ?t? contraint de r?tablir son ?quilibre min?ral et qu'il a accompli cela ? partir du tissu d'une nourriture qu'il conna?t. Les observations optimistes du d?part n'ont pu ?tre maintenues chez mes animaux. Cinq mois apr?s le d?but de la maintenance, j'ai d? constater que de plus en plus de gorgones et de coraux cuir divers sont devenus le but des Hemitaurichthys zoster:
Toutefois, en cas de distribution de nourriture dans l'aquarium les poissons-papillons abandonnaient leurs victimes durant plusieurs heures. A mon avis ce comportement s'explique parce que l'alimentation originelle dans la nature est constitu?e par des organismes planctoniques omnipr?sents dans le r?cif. Dans l'aquarium par contre la distribution irr?guli?re de nourriture cr?e une situation dans laquelle les planctonophages sont oblig?s de se chercher une alternative alimentaire.

La famille des Pomacanthidae La maintenance des poissons-anges ressemble beaucoup ? celle des poissons- papillons 2,4,5,14,18,19,31, c'est pourquoi je n'insisterai que sur quelques points diff?rents concernant leur cohabitation avec des anthozoaires ?tant donn? que l'essentiel a ?t? trait? (Tableaux 4 et 5). A l'exception de Pomacanthus narvachus, il est peu sens? de s'int?resser aux autres esp?ces des genres Pomacanthus et Holacanthus, car ils deviennent trop grands pour beaucoup d'aquariophiles 1,2,4,5,13,22,24,27,31.

Pomacanthus maculosus

De m?me les esp?ces des genres Apolemichthys et Chaetodonplus ne sont pas abord?es car elles deviennent trop grandes et que je ne dispose pas des connaissances et des informations n?cessaires pour pouvoir tirer des conclusions sens?es concernant leur cohabitation avec des coraux. Il faut cependant signaler qu'il est possible de faire cohabiter aussi bien des esp?ces du genre Holacanthus (juv?niles) que des esp?ces des genres Chaetodonplus ou Apolemichthys avec des anthozoaires ^3,20.
En ce qui concerne Pygoplites diacanthus il faut noter que sa maintenance ne peut ?tre couronn?e de succ?s que s'il est introduit dans un bac r?cifal. Il est cependant incontestable que des attaques d'anthozoaires ont lieu. L'intensit? des attaques varie fortement et est, d'apr?s mes notes, directement proportionnelle avec l'alimentation ou la prise de nourriture, qui comme l'on sait n'est pas ?vidente chez Pygoplites ^{1,4, 5,11,13,18, 19,31}. Je ne d?sire pas poursuivre ce th?me ?tant donn? que ce poisson ne constitue pas un poisson-ange pour l'aquarium aussi longtemps que la probl?matique fondamentale de son alimentation dans l'aquarium r?cifal n'est pas solutionn?e.
Je pr?f?re me limiter aux esp?ces des genres Centropyge et Genicanthus ainsi que l'esp?ce Pomacanthus narvachus

A propos de Pomacanthus narvachus
Il fait partie des quelques esp?ces du genre Pomacanthus restant ?petites? (tout de m?me 25 cm). Il s'agit surtout de la coloration extraordinaire de ce poisson qui convainc l'aquariophile r?cifal.
Malheureusement, car selon mes connaissances, confirmées par autres auteurs ^1,5,14,27, il ne fait pas partie des poissons coralliens faciles ? maintenir, encore que dans la plupart des cas il ne touche pas les anthzoaires. N?anmoins il s'agit d'une esp?ce de poisson-ange qui apparemment n'importune pas de mani?re pressante les invert?br?s, comme cela est confirm? par les nombreux exemples de cohabitation r?ussie des deux groupes d'animaux. Cette hypoth?se est appuy?e par le fait que Gerald Allen signale que cette esp?ce se nourrit de tuniciers et d'?ponges ¹. Le Löbbecker Museum et l' Aqua-Zoo de D?sseldorf s'est servi de l'astuce suivante pour faire cohabiter Pomacanthus narvachus avec des coraux durs hermatypiques et d'autres anthozoaires. Ce faisant, tous les coraux que ce poisson-ange n'importunait pas ont ?t? laiss?s dans l'aquarium (communication ?crite de Hebbinghaus). Cet exemple montre en plus d'une variante praticable de r?alisation pour une cohabitation r?ussie que Pomacanthus narvachus ne semble pas d?pendre de mani?re imp?rative des anthozoaires comme source de nourriture.

Le genre Centropyge
En raison de leur petite taille, de 18 cm au maximum (Centropyge tibicen), de leur comportement spectaculaire et de leurs couleurs ?clatantes les poissons-anges nains font partie d'un des groupes le plus int?ressant des poissons-anges chez les aquariophiles r?cifaux ^{4,5,6,9,14,18,19,24}. Mais quelle horreur lorsque le poisson-ange nain r?cemment acquis s'attaque soudainement aux anthozoaires. La consommation active de tissu corallien a pu ?tre observ?e chez Centropyge heraldi, Centropyge bicolor; Centropyge flavissimus, Paracentropyge multifasciata, Centropyge loriculus ¹⁶, Centropyge acanthops et Centropyge flavicauda. Des rapports d'autres auteurs existent concernant Centropyge tibicen ^14,27.

Centropyge flavissimus

Mon opinion est sans ?quivoque ? ce sujet: tous les poissons-anges nains du genre Centropyge sont susceptibles de tirailler les invert?br?s 18,19 ! Un avis qui n'est pas partag? sans restriction par tous les auteurs, ?tant donn? qu'entre autre la notion de tiraillement est d?finie d'une mani?re diff?rente et que la microfaune et la macrofaune pr?sentes sur le d?cor sont int?gr?es. On peut d?j? constater des diff?rences parmi les esp?ces list?es ici 14,27. A mon avis tirailler et picorer n'ont pas la m?me signification que d?vorer.

Ceci r?sulte des nombreuses observations qui attestent que dans de nombreux cas l'anthozoaire ne repr?sente pas lui-m?me la victime mais plut?t ce qu'il a captur? ou s?cr?t?. Il peut s'agir d'organismes planctoniques tout comme du mucus, des s?cr?tions ou des zooxanthelles. Si l'aquariophile observe le tissu des coraux ? la recherche d'attaques il va constater que le tissu ou les polypes n'ont pas subi de dommages. Il en est autrement des traces de ?bouffe? o? ? l'extr?me des points blancs ou m?me des morceaux de tissus restent comme preuve.

Le tiraillement d?clenche cependant des r?actions de protection chez les invert?br?s. L'invert?br? se r?tr?- cit. Ceci peut d?clencher un effet n?gatif sur les coraux ou les coquillages en fonction du nombre, de l'intensit? et de la dur?e des perturbations. L'invert?br? reste clos et d?p?rit ? long terme.
Dans certains cas une modification de la position du corail peut l'aider. Ceci est aussi valable pour une alimentation plus copieuse ou une offre alternative en aliments ²⁹. Lors de l'?tude de diff?rents types d'aquariums et des discussions en r?sultant avec les int?ress?s, il est ressorti que les poissons-anges nains ne se livrent qu'? peu d'attaques lorsqu'il y a un d?cor dans l'aquarium recouvert de beaucoup d' Aufwuchs. Il en est autrement si la d?coration est recouverte par les algues calcaires. Dans ce cas les Centropyge ne disposent pas de l'alimentation qui s'offre ? eux dans la nature: les microorganismes qui vivent entre l' Aufwuchs ^1,9,24,29. Dans l' environnement naturel de nombreux poissons-anges nains se nourrissent de ces microorganismes (communication ?crite de J. Randall).

Le genre Genicanthus
Je recommandais encore sans restriction il y a peu le genre Genicanthus ^18,19,20. Ceci surtout parce qu'il s'agit de poissons-anges qui capturent du plancton recherchant leur nourriture dans les profondeurs de la pleine eau ^1,2,22,31. Mon attention a ?t? attir?e par un article dans une revue sp?cialis?e ²⁷, dans lequel il est question d'un Genicanthus lamarck qui se d?lecte de gorgones. Cette observation a ?t? appuy?e par un autre cas du m?me genre (communication personnelle de A. Forstner, M?nich).
Cependant un d?raillement de ce type n'est pas ? observer dans la plupart des cas, si bien que je d?sire attribuer ce comportement ? l'une des cause ?num?r?e ci-dessous:

Comme conclusion pour ce genre, je peux constater qu'en g?n?ral il n'y a pas de probl?me pour faire cohabiter ces poissons dans un environnement social conciliant. Il en est autrement chez les poissons-papillons planctonophages.

Discussion

Oui ou non? La cohabitation de poissons-papillons et de poissons-anges est-elle possible avec des invert?br?s ?

Ce rapport n'a pas pu donner de r?ponse nette car le ph?nom?ne de l'individualit?, qui ne peut pas ?tre sch?matis?, est suspendu au dessus des anthozoaires comme une ?p?e de Damocl?s.
Malgr? cela, je suis d'avis qu'il est possible de faire cohabiter des esp?ces des genres Genicanthus et Pomacanthus avec des coraux et des coquillages ? condition que l'aquariophile s'occupe des deux groupes d'animaux de la m?me mani?re. Ceci signifie entre autre la r?alisation d'une analyse afin de d?finir pourquoi le poisson-papillon ou le poisson-ange importune voire mange m?me l' anthozoaire. Celui qui par exemple oblige un Chelmon rostratus ? manger des an?mones de verre en le privant de nourriture ne doit pas, apr?s coup, s'?tonner si ce poisson (qui a ?t? contraint de manger des Aiptasia par privation de nourriture) s'attaque apr?s sa r?introduction dans l'aquarium d'exposition aux coquillages et aux autres invert?br?s ²⁶. Le poisson se nourrit - contre sa nature - d'invert?br?s (Aiptasia) qu'autrement il ne mangerait pas ou de mani?re tr?s limit?e. La raison pour laquelle d'autres anthozoaires (ce qui est en g?n?ral habituel chez cette esp?ce) sont importun?s est facile ? expliquer: un poisson ?maci?, qui se nourrit dans la nature d'invert?br?s benthiques vivant dans de petites fissures, mange de tout lorsqu'il est affam?, ce qui peut lui assurer une chance de survie.
Le ph?nom?ne qui m'int?resse est de savoir pourquoi les poissons-papillons et les poissons-anges s'attaquent aux anthozoaires, dont il est connu, que des substances tr?s toxiques sont emmagasin?es dans leurs tissus. En r?alit? de telles substances sont destin?es ? ?viter d'?tre mang?. Il semble que certains poissons-anges et poissons-papillons sont capables de neutraliser les substances toxiques ou ? les m?taboliser en de moins toxiques. D'autre part, on ne peut exclure la possibilit? que le poison des anthozoaires soit minimis? voire ait compl?tement disparu dans l'aquarium.
J'ai dress? un tableau des coraux aux substances extr?mement toxiques, selon Mebs ²⁸ :

Que faire si ces poissons mangent des anthozoaires d?s leur introduction ou au cours de leur vie en aquarium ?

Ci-dessous quelques contre-mesures pouvant conduire ? une diminution voire un arr?t complet:

On est par contre impuissant lorsque la vitalit? des invert?br?s est diminu?e. Les animaux malades et affaiblis n'ont rien perdu dans l' ?cosyst?me d'un r?cif corallien, ils sont mang?s. Il n'en va pas autrement dans l'aquarium.
En respectant les points ?voqu?s dans le tableau 8, les genres Genicanthus, les genres Centropyge , Chelmon, Forcipiger et m?me quelques autres esp?ces comme par exemple Chaetodon xanthurus, Pomacanthus asfur et Pomacanthus narvachus entre autres ne se singularisent pas plus dans leur comportement ? tirailleur et bouffeur? que beaucoup d'autres poissons coralliens.
Celui qui par contre ne sent pas pr?t ? chercher des solutions de compromis lorsque surgissent des probl?mes lors de la maintenance communautaire de poissons et d'invert?br?s doit avoir l'esprit de suite (si l'essentiel est consacr? ? la maintenance des invert?br?s) et renoncer au maintien de ces poissons magnifiques.
Un conseil que je donne de toute fa?on ? tout aquariophile int?ress?. De nombreux aquariophiles ne se laissent pas dissuader de maintenir ces poissons. A leur intention cet article expose une possibilit? de maintenance communautaire entre poissons-anges et poissons-papillons avec des invert?br?s. Si cela est toujours couronn? de succ?s d?pend de la volont? de compromis de l'aquariophile, qui le cas ?ch?ant lui demande quelque exigence.

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